Unsicherheiten rund um den ältesten Fossilienbestand von Kieselalgen

Scientific Reports Band 13, Artikelnummer: 8047 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Molekularuhren gehen davon aus, dass Kieselalgen-Mikroalgen, einer der wichtigsten Primärproduzenten der Erde, in der Nähe der Trias-Jura-Grenze (200 Ma) entstanden sind, was in ihrem Alter den frühesten, allgemein akzeptierten Kieselalgenfossilien der Gattung Pyxidicula nahe kommt. Bei einer umfassenden Suche nach Jura-Kieselalgen an 25 Standorten weltweit wurden an drei Standorten Mikrofossilien gefunden, die zunächst als Kieselalgen erkannt wurden. Nach Anwendung strenger Schutzmaßnahmen und Bewertungskriterien wurden die an jedem der drei Standorte gefundenen Fossilien jedoch als neue Diatomeenfunde abgelehnt. Dies veranlasste uns, veröffentlichte Beweise zur Unterstützung von Pyxidicula-Fossilien aus dem Unter- und Mitteljura systematisch erneut zu untersuchen. Obwohl Pyxidicula einigen vorhandenen radial zentrischen Diatomeen ähnelt und Charakterzustände aufweist, die denen der Diatomeen ihrer Vorfahren ähneln könnten, beschreiben wir zahlreiche Unsicherheitsquellen hinsichtlich der Zuverlässigkeit dieser Aufzeichnungen. Wir kommen zu dem Schluss, dass es sich bei den Pyxidicula-Fossilien aus dem Unterjura höchstwahrscheinlich um kalkhaltige Nannofossilien handelte, wohingegen die Pyxidicula-Art aus dem Mitteljura der Unterkreide zugeordnet wurde und wahrscheinlich eine Testamöbe und keine Diatomee ist. Wenn man die Pyxidicula-Fossilien ausschließt, vergrößert sich die Lücke zwischen der geschätzten Entstehungszeit und dem ältesten reichlich vorkommenden fossilen Diatomeennachweis auf 75 Millionen Jahre. Diese Studie unterstreicht die Schwierigkeiten bei der Entdeckung und Validierung antiker Mikrofossilien.

Unser Wissen über die Artenvielfalt und Evolution der Vergangenheit wird weitgehend durch den Fossilienbestand geprägt, der in unterschiedlichem Maße unvollständig ist1. Diese Unvollständigkeit verändert unser Verständnis der Diversifikationsdynamik2, der Evolutionsraten3 und der möglichen Auswirkungen verschiedener Abstammungslinien auf die Paläoumwelt. Da es keinen vollständigen Fossilienbestand gibt, können molekulare Uhren wichtige Einblicke in das Muster und den Zeitpunkt wichtiger Ereignisse in der Evolutionsgeschichte einer Abstammungslinie liefern. Obwohl aus molekularen Uhren abgeleitete Divergenzzeiten aussagekräftig sind, sind sie am genauesten, wenn sie einen breiten Satz fossiler Kalibrierungspunkte umfassen, die Annahme einer strengen molekularen Uhr (d. h. konstante Rate evolutionärer Veränderungen) lockern und Heterogenität in den Artbildungsraten berücksichtigen und Aussterben in der gesamten Phylogenie4. Die Wahrscheinlichkeit, das älteste Fossil einer Abstammungslinie zu entdecken, ist verschwindend gering, was zu Lücken zwischen dem ältesten aufgezeichneten Fossil und dem anhand molekularer Uhren geschätzten Alter führt. Zahlreiche Abstammungslinien wie Foraminiferen und Angiospermen weisen große Unterschiede zwischen ihrem geschätzten Gruppenalter und den ältesten entdeckten Fossilien auf5,6,7. Obwohl molekulare Uhren Einblicke in die Zeitachse der Diversifizierung liefern, liefern Fossilien direkte Beweise für den Artenreichtum und die Charakterzustände, die zu einem bestimmten Zeitpunkt in der Geschichte einer Abstammungslinie vorhanden sind.

Kieselalgen sind weltweit verbreitete photosynthetische Eukaryoten mit starkem Einfluss auf den globalen biogeochemischen Kreislauf von Stickstoff, Phosphor, Kohlenstoff, Sauerstoff und Kieselsäure8. Obwohl unser Verständnis der phylogenetischen Beziehungen und der Genomentwicklung bei Kieselalgen im letzten Jahrzehnt rasche Fortschritte gemacht hat, konnten die Fortschritte in unserem Verständnis des frühen Fossilienbestands von Kieselalgen nicht Schritt halten. Molekularuhren deuten darauf hin, dass Kieselalgen nahe der Trias-Jura-Grenze (ca. 200 Ma)5 entstanden sind, was den ältesten bekannten Kieselalgenfossilien aus der Unterjurazeit (ca. 182 Ma) relativ nahe kommt. Bei diesen Fossilien handelt es sich um zwei Diatomeenarten der Gattung Pyxidicula, die aus einem versteinerten Schwamm (Phymatoderma) gewonnen wurden, der aus den oberen Lias-Schiefern in Boll, Deutschland, gesammelt wurde9. Ein zweiter Pyxidicula-Nachweis aus dem mittleren Jura (174–163 Ma) umfasst eine Diatomeenart, die ebenfalls aus einem versteinerten Schwamm (Spongelites Fellenbergi) gewonnen wurde, der im Berner Oberland, Schweiz, gesammelt wurde10. Die nächsten verfügbaren Aufzeichnungen stammen aus den Ablagerungen der oberen Unterkreide (Aptium, 125–115 Ma) in Ostaustralien11,12,13,14 und den Tiefseesedimenten des Weddellmeeres (113–110 Ma)15,16, die eine vielfältige Vielfalt aufweisen Gemeinschaft der Kieselalgen. Ab diesem Zeitpunkt in der Erdgeschichte deuten die Fossilienfunde darauf hin, dass Kieselalgen auf globaler Ebene weit verbreitet und reichlich vorhanden waren17,18.

Um die große Lücke (ca. 40 Millionen Jahre) zwischen den Kieselalgenaufzeichnungen aus dem Mitteljura und der Unterkreide zu schließen, führten wir eine umfassende Suche nach Kieselalgen aus dem Mesozoikum durch. Unsere Suche ergab viele Schwierigkeiten im Zusammenhang mit der Validierung von Fossilienbeständen, darunter morphologische Identifizierung, Umweltverschmutzung und Probleme bei der Alterskontrolle. Das Fehlen von Kieselalgen in Jura- und Kreidesedimenten und die spärliche Dokumentation bekannter Kieselalgenfossilien aus dem Jura veranlassten uns, die Beweise für die frühesten Kieselalgenfossilien neu zu bewerten, was wir letztendlich ablehnen. Unsere Studie unterstreicht, wie wichtig es ist, zahlreiche Überprüfungsmaßnahmen anzuwenden, um eine Fehlidentifizierung von Mikrofossilien zu verhindern.

Wir haben 25 Abschnitte auf mesozoische Kieselalgen beprobt und untersucht. Die Abschnitte stammten von Aufschlüssen oder Kernen in Frankreich, Deutschland, der Schweiz, Österreich, Russland und Oman sowie von Meeresbohrungen im Atlantik und Pazifik. Das älteste Alter in diesen Abschnitten war das Sinemurium (199–190 Ma) und das jüngste das Cenomanium (100–94 Ma). Insgesamt 22 der untersuchten Standorte enthielten keine Kieselalgen-Mikrofossilien, und drei Standorte enthielten Fossilien, die ursprünglich als Kieselalgen identifiziert wurden. Die Ergebnisse dieser Studienstandorte werden unten hervorgehoben.

Wir untersuchten Schwarzschiefer aus dem unteren Toarcian (183–181 Ma) (auch bekannt als Toarcian Black Shales und Posidonia Shale19) aus Schandelah, Norddeutschland. Bei diesen Schwarzschiefern handelt es sich um ehemals anoxische Sedimente20 mit einem hohen Potenzial für die Erhaltung von Fossilien21. Das verarbeitete Material ergab Mikrofossilien mit morphologischen Eigenschaften, die denen vieler Diatomeen ähneln, einschließlich einer kreisförmigen Form und großen netzartigen und regelmäßig angeordneten Poren, die den Cribra22 von Diatomeen ähneln (Abb. 1, 2).

REM-Bilder von Pleurozonaria-Exemplaren aus dem Schandelah-Kern. Probentiefe: 41 m unter der Erdoberfläche20.

Elementkartierung von Sauerstoff [O] und Kohlenstoff [C] an einer Pleurozonaria-Probe aus dem Schandelah-Kern. Probentiefe: 41 m unter der Erdoberfläche.

Die Zellwand von Kieselalgen besteht aus hydratisierter Kieselsäure. Rasterelektronenmikroskopie mit energiedispersiver Röntgenspektrometrie (SEM-EDS) wurde verwendet, um die Elementzusammensetzung der Mikrofossilien zu bestimmen und zeigte, dass Kohlenstoff und nicht Siliciumdioxid die Hauptstrukturkomponente war (Abb. 2), was darauf hindeutet, dass es sich um Toarc-Mikrofossilien handelte keine Kieselalgen. Stattdessen reproduzierten diese Fossilien Zysten von Pleurozonaria, einem Mitglied der Prasinophyten-Linie der Grünalgen23,24. Pleurozonaria wurde anhand der kohlenstoffbasierten Zellwand und des Vorhandenseins von Oberflächenporen mit Sekundärstruktur und Kanälen (Hohlporen) identifiziert (pers. Mitteilung von B. van de Schootbrugge). Diese Zysten sind in Toarcian-Schiefern (183–174 Ma) im Nordwesteuropäischen Becken25 reichlich vorhanden und können starken chemischen Reinigungsbehandlungen standhalten.

Es wird berichtet, dass Callovian-Mergel (Mitteljura, 166–163 Ma) aus Ravine Chénier in der Nähe von La Voulte-sur-Rhône, Frankreich, kieselhaltige Schwammnadeln enthalten26, daher hielten wir sie für vielversprechend für die Erhaltung anderer kieselsäurehaltiger Mikrofossilien wie Kieselalgen. Die Proben ergaben eine große Anzahl von Diatomeen-Mikrofossilien, die zur Klade der Raphid-Diatomeen gehören, hauptsächlich noch vorhandene Arten von Hantzschia, Pinnularia und Luticola. Raphid-Kieselalgen tauchten erst in der Oberkreide (ca. 80 Ma)27 im Fossilienbestand auf, und kalibrierte molekulare Uhren schätzten ihren Ursprung auf 120 Ma5. Daher war es unwahrscheinlich, dass in Archiven aus dem Callovium (166–163 Ma) gut erhaltene Raphid-Diatomeen mit klaren Analoga beobachtet wurden. Um zu testen, ob es sich dabei um Schadstoffe aus der Umwelt handelte, entfernten wir die äußere weiche Schicht der Proben (siehe Methoden) und stellten fest, dass diese Taxa nur in der äußersten Schicht vorhanden waren. Die inneren Schichten enthielten keine fossilen Kieselalgen, was darauf hindeutet, dass die in diesen Proben beobachteten Exemplare von Raphid Pennate Diatomeen das Ergebnis einer Oberflächenverunreinigung waren.

Wir untersuchten Hornsteine aus dem Oberjura und der Unterkreide vom Standort 416A des Deep Sea Drilling Project (DSDP) im Zentralatlantik28. Es wurde berichtet, dass Hornsteine silikatische Mikrofossilien wie Radiolarien29 und Kieselalgen30 bewahren und daher als vielversprechend für die Suche nach neuen Kieselalgenfossilien angesehen wurden. Verschiedene Diatomeenansammlungen wurden sowohl aus Hornsteinen des Oberjura als auch der Unterkreide gewonnen (siehe Methoden) (Abb. 3 und ergänzende Abb. 1). Einige der Frusteln erschienen im Durchlicht schwarz und wurden durch EDS-Kartierung als pyritisiert bestätigt (ergänzende Abbildung 2).

REM-Bilder von Kieselalgen, die aus Hornsteinen des DSDP-Standorts 416A28 geborgen wurden. Proben (a–d) aus der Probe: 50-416A-54-1; 106–107 cm; Exemplar (f) 416-39R-1W, 100–101 cm.

In den 416A-Hornsteinproben wurden auch andere Mikrofossilien wie Radiolarien, Schwammnadeln und Coccolithophoren beobachtet. Die Standortbeschreibung des DSDP 416A-Erstberichts und die während der Expedition gesammelten Bohrinformationen deuteten auf eine mögliche Bewegung von Sedimenten nach unten während der Bohrungen und Bergung hin28. Coccolithophore, die routinemäßig in der Stratigraphie mesozoischer und känozoischer Sedimente31 verwendet werden, wurden zur Bestimmung des Alters unserer Proben verwendet. Die 416A-Hornsteinproben enthielten Coccolithophoren sowohl aus dem Mesozoikum (z. B. Watznaueria und Manivitella) als auch aus dem Känozoikum (z. B. Discoaster und Toweius), was auf eine wahrscheinliche Vermischung der Mikrofossilansammlungen hinweist und somit eine genaue Alterszuordnung dieser Proben verhindert. Zu den in den Hornsteinen vorkommenden Kieselalgen gehören Gattungen, die das Mesozoikum und das Känozoikum umfassen, es wurden jedoch keine Taxa beobachtet, die ausschließlich aus dem Mesozoikum bekannt sind. Das Vorhandensein von Coccolithophoren aus dem Känozoikum unterstützt zusammen mit dem Fehlen von Kieselalgen aus der Kreidezeit im Hornstein die Sedimentbewegung während der Kerngewinnung, wie in den ersten Berichten vorgeschlagen28.

Pyxidicula bollensis Rothpletz (Abb. 4b–e) und Pyxidicula liasica Rothpletz (Abb. 4f–h) sind die beiden ältesten gemeldeten Kieselalgenfossilien. Diese Arten sind aus einem Fundort, Boll in Süddeutschland, bekannt, wo sie ursprünglich 18969 von Rothpletz beschrieben wurden. Die Objektträger mit P. bollensis und P. liasica gingen verloren und stehen für weitere Untersuchungen nicht zur Verfügung32. Der Originalveröffentlichung zufolge wurden die Pyxidicula-Exemplare aus dem Unterjura aus einer Schicht gewonnen, die reich an fossilen Schwämmen ist, die zur Schieferfolge des Oberen Lias gehören9 („Ueber Phymatoderma, ein Diatomeen einschliessender Hornshwamm“; dt. „Über Phymatoderma, einen Diatomeen-Hornschwamm“) )9. Obere Lias-Schiefer werden auch als Toarcian-Schwarzschiefer oder Posidonia-Schiefer bezeichnet19. Eine umfangreiche Suche nach Aufschlüssen rund um Boll führte zu einer Stelle, an der nur der obere Teil des Posidonia-Schieferprofils freigelegt war (Abb. 5, „BB“). Die Phymatoderma-Schicht, aus der die ursprüngliche Pyxidicula angeblich stammt, gehört zum unteren Teil des Posidonia-Schieferprofils (Abb. 5) und ist im heutigen Boll nicht mehr freigelegt. Dr. Günter Schweigert (pers. Mitt.) vom Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart (Naturkundemuseum Stuttgart) bestätigte, dass die Phymatoderma-Schicht derzeit an bekannten Standorten nicht freigelegt ist und stellte ein 2009 gesammeltes Stück der Phymatoderma-Schicht zur Verfügung der Bölzhäuser Wald, ein Wald 1,5 km nördlich des Dorfes Ohmden (ungefähre Koordinaten 48,662211°, 9,523260°). Phymatoderma besteht aus dichotomen Ästen von hellgrauer/beiger Farbe, die in die schwarze Schiefermatrix eingebettet sind (Abb. 4a). Wichtig ist, dass Phymatoderma nicht mehr als Schwamm erkannt wird, sondern als Spurenfossil, das Fäkalienpellets darstellt (derzeit Phymatoderma granulata genannt)33. Darüber hinaus haben wir im Boll-Aufschluss keine Schwämme gefunden, und es wurden keine Schwammexemplare aus oberen Lias-Schiefern gemeldet19,34,35.

Zusammenstellung von Proben zur Validierung von Fossilien aus dem unteren Jura. (a) Phymatoderma-Probe, (b) vollständige Probe von P. bollensis, (c) und (e) „isolierte“ Hälften von P. bollensis, (d) Querschnitt von P. bollensis, (f) und (h) P. bollensis liasica „isolierte“ Hälften, (g) P. liasica „von der schmalen Seite“, möglicherweise die Draufsicht, (h) P. liasica nicht näher bezeichnete Ansicht, (i) Schizosphaerella größere Hälfte, (j) Schozospaerella kleinere Hälfte mit einem Kreis Querschnitt, (k) Schizosphaerella kleinere Hälfte mit elliptischem Querschnitt, (l–n) Schizosphaerella-Hälften. Bildtyp: (a) Foto (diese Studie), (b–h) Originalzeichnungen von Rothpletz9, (i–k) REM-Bilder (diese Studie), (l–n) LM-Fotos (diese Studie).

Posidonia-Schieferprofil (neu gezeichnet von Röhl et al.37) mit der Position der gesammelten Proben.

Die Phymatoderma-Schicht wurde auf zwei Arten untersucht: (1) unverarbeitet und (2) nach chemischem Aufschluss in Salzsäure (siehe Methoden). Die unverarbeitete Probe enthielt wenige fossile Foraminiferen, seltene Schwammnadeln und zahlreiche Coccolithophoren. Darüber hinaus enthielt die Probe zahlreiche Mikrofossilien mit ähnlichen morphologischen Eigenschaften wie Rothpletz‘ Pyxidicula: Zellen mit einem Durchmesser von 6–14 μm, flache Oberfläche mit punktförmiger Verzierung und bei einigen Exemplaren ein leicht gebogener Rand (Abb. 4i – n). Die Elementarkartierung ergab, dass diese Fossilien aus Calcit, Magnesium und Kohlenstoff bestanden (ergänzende Abbildung 3). Basierend auf ihren morphologischen Eigenschaften und ihrer chemischen Zusammensetzung klassifizierten wir diese als kalkhaltige Nannofossilien, die als incertae sedis Schizosphaerella Deflandre und Dangeard bekannt sind. Ein vollständiges Schizosphaerella-Exemplar besteht aus zwei Hälften unterschiedlicher Größe36, ähnlich wie Kieselalgen und identisch mit dem, was für die von Rothpletz beschriebene Pyxidicula aus dem Unterjura dokumentiert wurde (Abb. 4b).

Der hohe Grad an morphologischer Ähnlichkeit zwischen den von Rothpletz beschriebenen Pyxidicula-Arten und den Schizosphaerella-Exemplaren in unseren Proben legt nahe, dass es sich bei den Pyxidicula-Arten von Rothpletz um dieselben kalkhaltigen Nannofossilien handelte, die in unseren Proben vorhanden waren. Unsere Schizosphaerella-Proben lösten sich nach 30 Minuten vollständig in 1 %iger Salzsäure (HCl) auf, während Rothpletz behauptete, dass seine Proben dem chemischen Aufschluss mit HCl standhielten und es sich daher um kieselsäurehaltige Kieselalgen handeln müssten9. Das chemische Behandlungsverfahren von Rothpletz war wie folgt: „Um ihre äußere Form zu untersuchen, ist es am besten, ein Stück des fossilen Schwamms in verdünnter Salzsäure aufzulösen. Die Kieselsäureschalen bleiben dann zurück, während die Kokkolithen, Schwammnadeln und Foraminiferenschalen alle in Lösung gehen.“ . Die kleinen Schalen schweben dann unter dem Deckglas und können beim Rotieren von allen Seiten betrachtet und gemessen werden.'' (Kursivschrift: direkte Übersetzung von Seite 910)9. Diese Beschreibung legt nahe, dass die Probe auf einem Objektträger gelöst wurde , eine Technik, die der Autor auch in einer späteren Veröffentlichung beschrieb10. Darüber hinaus beschreibt der Text von 18969, wie sich Foraminiferen, Coccolithophoren und Kalkschwammnadeln in Lösung auflösen und Pyxidicula zurückbleibt. Rothpletz gab jedoch an, dass sich auch die Oberfläche von Pyxidicula auflöste und verlor sein Zellwandmuster vor der Behandlung9 (siehe Abb. 4e vor der Behandlung vs. Abb. 5c nach der Behandlung). Wenn unsere Interpretation richtig ist, dann fand der Auflösungsvorgang direkt auf einem Objektträger statt und die Menge und/oder Konzentration Die eingesetzte HCl war möglicherweise zu schwach, um die kalkhaltigen Teile der Probe vollständig aufzulösen. Seltene kalkhaltige Spicules und Foraminiferen hätten sich aufgelöst, während die reichlich vorhandenen dickwandigen Schizosphaerella verblieben seien, wenn auch leicht aufgelöst, was Rothpletz zu der fälschlichen Schlussfolgerung veranlasste, dass die von ihm beobachteten Exemplare eine kieselsäurehaltige Zusammensetzung aufwiesen.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die von uns beobachteten Exemplare aus demselben Sedimenttyp (Phymatoderma) wie Rothpletz‘ Pyxidicula gewonnen wurden, die morphologischen Eigenschaften beider Fossilien ähnlich sind und beide einen gewissen Grad an Auflösung in HCl aufwiesen. Die Siliziumfrusteln von Kieselalgen können dem Kochen in konzentrierter HCl standhalten, ohne dass sie sich auflösen. Dies führt uns zu dem Schluss, dass die beiden von Rothpletz 1896 beschriebenen Pyxidicula-Arten – P. bollensis und P. liasica – waren höchstwahrscheinlich die kalkhaltigen Nannofossilien der Gattung Schizosphaerella. Darüber hinaus unterschieden sich die beiden von Rothpletz beschriebenen Pyxidicula-Arten in der Form ihres Querschnitts (kreisförmig bei P. bollensis vs. elliptisch bei P. liasica [Abb. 4e, g])9. Die von uns beobachteten Schizosphaerella-Exemplare wiesen beide Formen auf (Abb. 4j kreisförmig vs. Abb. 4k elliptisch), was darauf hindeutet, dass die von Rothpletz und uns beobachtete elliptische Form der Fossilien ein Ergebnis der Fossilverdichtung und nicht eindeutiger artspezifischer Morphologien ist Wir vermuten, dass P. bollensis und P. liasica Artgenossen sind.

Um weiter zu testen, ob Kieselalgen in den Toarcischen Schwarzschiefern Süddeutschlands vorhanden waren, und um Verzerrungen zu vermeiden, die durch die Untersuchung von Phymatoderma aus einem anderen Fundort als Boll entstanden sein könnten, haben wir mehrere süddeutsche Posidonia-Schieferfolgen beprobt. Insgesamt wurden 19 Proben von Schwarzschiefern aus dem Unterjura untersucht (Abb. 5), und in keiner davon wurden Kieselalgen beobachtet.

Der zweitälteste fossile Kieselalgenfund stammt aus dem Mitteljura und wurde 1900 als Pyxidicula annulata Rothpletz beschrieben (Abb. 6a,b)10. P. annulata wurde aus einem versteinerten Schwammexemplar gewonnen, das im Berner Oberland in der Schweiz gesammelt wurde10. Der Standort des Typobjektträgers mit P. annulata und der für seine Extraktion verwendeten Sedimentprobe ist unbekannt. Nachdem wir festgestellt hatten, dass es sich bei den beiden Pyxidicula-Arten aus dem Unterjura nicht um Kieselalgen handelte, wollten wir ebenfalls feststellen, ob ähnliche Unsicherheiten Zweifel an der Identität von P. annulata aus dem Mitteljura aufkommen lassen. Wir begannen mit einer sorgfältigen Analyse der Originalpublikation10, um den genauen Fundort, die Sedimentart und das Sedimentalter der Proben zu bestimmen. Rothpletz erhielt die Probe von einem Hobbysammler, Herrn Franke-Schmid10, der die Probe „10 min unterhalb des Rengglipasses (1800 m) zwischen dem Saxettal und dem Suldtal, auf der Suldseite im Geröll unterhalb des Schwalmere (Berg) sammelte )'' (Kursivschrift: direkte Übersetzung aus dem Deutschen Seite 154). Rothpletz beschrieb die Probe als graue Kalksteinplatte mit dichotomen Verzweigungen, die er als Hornschwamm Spongelites Fellenbergi10 klassifizierte. Die weitere Auswertung der Probe erfolgte durch Herrn E. v. Fellenberg auf Anfrage von Rothpletz, da v. Fellenberg Berichten zufolge das Probenahmegebiet gut kannte.10 Auf der von v. Fellenberg überarbeiteten geologischen Karte grenzte das Geröll an einen Berrias-Aufschluss (Unterkreide, 145–140 Ma), aber aufgrund der In der Probenlithologie kam v. Fellenberg zu einer fundierten Vermutung, dass es aus dem Mittleren Jura stammte10 und durch glazialen Transport vom Schwalmere-Gipfel zum Geröll gelangte10. In der neuesten geologischen Karte des Gebiets ist jedoch der Schwalmere-Gipfel auf seiner Suld-Talseite zu sehen besteht ausschließlich aus berriasischen bis barremischen Sedimenten (Unterkreide, 145–125 Ma) mit nur einer kleinen Klippe der Malm-Kalksteinformationen (undifferenziertes Oxford- bis Berrias-Zeitalter, 163–139 Ma) an ihrer Basis38. In der Gegend gibt es keine Sedimente aus dem Mitteljura, und ein Alter der zutage tretenden Malm-Kalksteinformationen aus dem Oberjura wurde nicht festgestellt38. Später im Jahr 1900 untersuchte Rothpletz weiteres Material, das in der Schweiz aus der Palfris-Formation in den Appenzeller Alpen aus der Unterkreide (Berriasium, 145–140 Ma) gesammelt wurde39. Aufgrund seiner morphologischen Eigenschaften wurde die Probe aus Palfris auch als Hornschwamm S. Fellenbergii identifiziert. Dies führte Rothpletz zu dem Schluss, dass die Probe aus dem Berner Oberland ebenfalls aus der Unterkreide stammen muss39. Obwohl keine Zeichnungen vorgelegt wurden, behauptete Rothpletz, P. annulata auch in der Probe aus Palfris beobachtet zu haben, was auf eine breite geografische Verbreitung von P. annulata schließen lässt, da die Probenahmeorte 130 km voneinander entfernt lagen39. Obwohl wir in der Schweiz keine Probenahmen speziell für P. annulata durchgeführt haben, untersuchten wir im Rahmen einer umfassenden Suche nach Kieselalgen aus der Kreidezeit und dem Jura Gesteinsproben aus der Unterkreide (Valanginium, 140–133 Ma) von einem Standort in Büls, Schweiz, 7 km von Palfris entfernt . In den Büls-Gesteinsproben wurden keine Kieselalgen gefunden.

Zusammenstellung von Proben zur Identifizierung von Fossilien aus der Unterkreide. (a, b) P. annulata Rothpletz 1900, (c) P. operculata Ehrenberg 1838, (d) P. patens (Claparède et Lachman 1858) Penard 1902. (a, b) Originalillustrationen von Rothpletz10, (c) LM-Foto und (d) REM-Bild von F. Siemensma42.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die Informationen über P. annulata und Sedimente, die diese Fossilien enthalten, unvollständig und nicht überprüfbar sind. Die im Berner Oberland gesammelte Probe stammt aus Geröll, das sich außerhalb eines Sedimentabschnitts befindet, und ist aufgrund seiner unsicheren stratigraphischen Lage keine plausible Quelle für die Gewinnung von Kieselalgen aus dem Jura. Obwohl berichtet wird, dass die spätere Probe aus Palfris denselben Ursprung hat wie die aus dem Berner Oberland (ein Schwamm S. Fellenbergii in Mergeln der Palfris-Formation), mangelt es ebenfalls an ausreichender Belegdokumentation.

Zusätzlich zu den Problemen der Reproduzierbarkeit legen die morphologischen Eigenschaften von P. annulata nahe, dass es sich bei dieser Art eher um eine Testamöbe als um eine Kieselalge handelt. Das hier in Frage stehende P. annulata-Fossil weist in seiner Morphologie große Ähnlichkeit mit Pyxidicula operculata Ehrenberg 1838 und Pyxidicula patens (Claparède et Lachmann 1858) Penard 1902 auf, die beide heute als Testamentamöben gelten. Im Querschnitt hat P. annulata einen dicken Rand (Abb. 6b), der P. operculata ähnelt (Abb. 6c), und die ovale Form und die punktförmige Oberfläche von P. annulata (Abb. 6a) ähneln P. annulata (Abb. 6a). Patenen (Abb. 6d). Rothpletz dachte über die Gattungszugehörigkeit von P. annulata nach, entschied sich jedoch für Pyxidicula, da es an einer besseren taxonomischen Assoziation mangelte und der Name trotz der deutlichen morphologischen Unterschiede zwischen diesen Aufzeichnungen (die Exemplare aus dem Unterjura aus Deutschland) zuvor in den Aufzeichnungen des Unterjura nicht verwendet wurde erheblich kleiner, haben unebene Hälften mit abgelenkten Rändern und im Querschnitt fehlen dicke Ränder9). Rothpletz konzentrierte sich auf den dicken Innenrand, den P. annulata im Querschnitt aufweist und den er als ähnlich der Kieselalge Galionella distans Ehrenberg (heute Aulacoseira distans) ansah39. Obwohl Aulacoseira im Querschnitt einen sogenannten Ringstreifen aufweist40, der oberflächlich dem dicken Innenrand von P. annulata ähnelt, ist der Ringstreifen ein einzigartiges, apomorphes Merkmal von Aulacoseira. Die gleichmäßig großen Hälften von P. annulata sind ein bekanntes Merkmal testater Amöben41. Wir kommen zu dem Schluss, dass die Gesamtform und Zellmorphologie, das Vorhandensein eines verdickten Randes und die dicht durchbrochene Oberfläche darauf hindeuten, dass es sich bei P. annulata viel eher um eine Testamöbe als um eine Diatomee handelt. Es ist ordnungsgemäß in die Gattung Pyxidicula Ehrenberg eingeordnet. Überarbeitungen der Pyxidicula-Aufzeichnungen aus dem Unter- und Mitteljura, die auf den in dieser Studie gewonnenen Informationen und Entwicklungen basieren, sind in Tabelle 1 zusammengestellt.

Unsere Suche nach mesozoischen Kieselalgen zeigte mehrere Herausforderungen bei der Validierung des Mikrofossilbestands und verdeutlichte die Bedeutung umfassender und in einigen Fällen unkonventioneller Untersuchungsmethoden. Obwohl es Beispiele für fossile Kieselalgen gibt, die aufgrund ihres Alters, morphologischer Unsicherheiten und taxonomischer Zugehörigkeit abgelehnt wurden, wie beispielsweise Berichte über proterozoische Kieselalgen aus Polen43, bleibt der Grund für ihr Vorhandensein in der Probe oder was sie darstellen, unklar44. Auch bei anderen Gruppen traten Herausforderungen im Zusammenhang mit der Validierung und Interpretation von Fossilienbeständen auf. Beispielsweise wurden die ältesten fossilen Foraminiferen aufgrund einer Altersrevision der Sedimente, die diese Fossilien enthielten, umgeworfen45. Angiospermen wurden mit einer breiten Palette falsch klassifizierter Pollenfloren in Verbindung gebracht, die entweder andere Pflanzengruppen repräsentieren oder denen Merkmale fehlen, die sie sicher innerhalb der Angiospermen einordnen könnten7,46. Zusätzliche Vorsichtsmaßnahmen zur Sicherstellung der Authentizität der Fossilien, wie z. B. die Elementkartierung mittels SEM-EDS oder die Überprüfung des festgestellten Alters des untersuchten Materials, werden bei der Beschreibung neuer Diatomeenfossilien nicht routinemäßig durchgeführt und unterstreichen die Neuheit und Robustheit unseres Ansatzes.

Wir identifizierten zunächst fossile Zysten der Grünalgengattung Pleurozonaria als Kieselalgen, eine Hypothese, die jedoch widerlegt wurde, als die Elementaranalyse zeigte, dass die Zellwand hauptsächlich aus Kohlenstoff und nicht aus Silizium bestand (Abb. 1). Obwohl sie nicht häufig zur Validierung von Kieselalgenfossilien verwendet wird, erwies sich die Elementaranalyse als entscheidend für die ordnungsgemäße Identifizierung dieser Kieselalgen-ähnlichen Formen. Obwohl Rothpletz‘ Pyxidicula morphologisch einer Kieselalge ähnelt, hätte eine Analyse der elementaren Zusammensetzung möglicherweise gezeigt, dass auch sie nicht kieselsäurehaltig war, aber die Methodik existierte damals noch nicht. Unser zweites falsch positives Ergebnis war das Vorhandensein noch vorhandener Kieselalgenarten in den Proben von La Voult-sur-Rhône, einer Region, in der es keine angrenzenden Gewässer oder Ablagerungen aus der Kreidezeit oder dem Känozoikum gibt, was zeigt, wie leicht sich Kieselalgen passiv in der Umwelt verteilen47. Schließlich sind Kieselalgen, die aus Hornsteinen gewonnen wurden, die am DSDP-Standort 416A geborgen wurden, besonders relevant im Zusammenhang mit Pyxidicula-Arten, die in den Proben aus dem Berner Oberland in der Schweiz gefunden wurden10. Die Unfähigkeit, das richtige Alter von Proben aus einem ansonsten gut datierten DSDP-Kern zu bestimmen, da sich während der Kernbohrung Cherts zwischen den Schichten vermischen, zeigt, wie wichtig es ist, das Alter eines Materials und potenzielle Faktoren zu überprüfen, die die Altersbestimmung beeinträchtigt haben könnten. Die vielen Fallstricke, auf die wir an diesen drei Standorten gestoßen sind, könnten sich auch auf die von Rothpletz beschriebenen Fossilien ausgewirkt haben, zu einer Zeit, als die hier verwendeten Methoden noch nicht verfügbar waren.

Die hier präsentierten Beweise, die die Gültigkeit der Pyxidicula-Fossilien von Rothpletz in Frage stellen, sind größtenteils Indizien, daher haben wir versucht, Rothpletz' Sammlungen jurassischer Fossilien aus Deutschland zu reproduzieren. Unsere Phymatoderma-Proben umfassten kalkhaltige Nannofossilien der Gattung Schizosphaerella, ein Taxon, das keine Kieselalge ist, dessen phylogenetische Zugehörigkeit jedoch ansonsten unbekannt ist36. Die Ähnlichkeiten zwischen Schizosphaerella und den beiden jurassischen Pyxidicula-Arten von Rothpletz führten uns zu dem Schluss, dass es sich bei den Pyxidicula-Fossilien von Rothpletz, die er als Kieselalgen identifizierte, stattdessen um kalkhaltige Schizosphaerella handelte. Darüber hinaus handelt es sich bei den beiden von Rothpletz beschriebenen Arten, P. bollensis und P. liasica, sehr wahrscheinlich um dieselben Arten, wobei einige Exemplare Zellwandverformungen aufgrund der Verdichtung aufweisen.

Wie oben beschrieben, weist das dritte von Rothpletz beschriebene angebliche Diatomeenfossil, P. annulata, alle Merkmale testater Amöben auf. Die Neuklassifizierung der Fossilien aus dem Unterjura von Rothpletz als kalkhaltiges Nannofossil Schizosphaerella und der Fossilien aus der Unterkreide als Testamöbe führt zu großer Verwirrung hinsichtlich des Namens Pyxidicula, d. h. ob es sich um eine Kieselalge, ein kalkhaltiges Nannofossil oder eine Testamöbe handelt. Zum Zeitpunkt der Erstveröffentlichung von Rothpletz im Jahr 18969 galt Pyxidicula Ehrenberg als rückgratlose Version der Kieselalge Stephanopyxis Schütt 189648, was der Hauptgrund für Rothpletz‘ Klassifizierung seiner Fossilien als Kieselalgen war9. Nach der Erstbeschreibung durch Ehrenberg im Jahr 183849 galt Pyxiducla als Diatomee und der Name wurde im gesamten 19. Jahrhundert in der taxonomischen Literatur der Diatomeen verwendet48,50. Im Jahr 1874 untersuchten Hertwig und Lesser51 jedoch erneut Ehrenbergs Aufzeichnungen und kamen zu dem Schluss, dass es sich bei Ehrenbergs Pyxidicula tatsächlich um eine testamentarische Amöbe und nicht um eine Diatomee handelte. Daher war Schütts Bezeichnung von Pyxidicula als stachellose Version von Stephanopyxis falsch und erfolgte nach der Umklassifizierung der Gattung in eine Testamöbe.

Pyxidicula gehört nach wie vor zu den verwirrendsten Namen in der Diatomeenliteratur. Um die verworrene taxonomische und nomenklatorische Geschichte von Pyxidicula vollständig zu analysieren und zu klären, scheint es, dass (1) inkonsistente Verwendung und insgesamt schlechte Dokumentation, (2) fehlende Literaturzitate (oder Kenntnis von) früheren Werken, (3) eine Reihe nomenklatorischer Änderungen, die Schlüsselarten betreffen, und (4) Änderungen in unserem Verständnis darüber, welche phylogenetische Abstammungslinie „Pyxidicula“ genau repräsentieren soll, haben alle die oben beschriebenen Unsicherheiten verschärft. Die Verwendung desselben taxonomischen Namens in verschiedenen Gruppen (z. B. Diatomeen und testierte Amöben), die ähnliche Merkmale aufweisen (z. B. eine Zellwand aus zwei Teilen), ohne Originalbelege oder Typenschieber und mit Beschreibungen auf der Grundlage von Zeichnungen, ist wahrscheinlich trug zur Verwirrung über den Namen und die Identität der Rothpletz-Fossilien bei. Frühe Kieselalgen der Gattung Pyxidicula, die von Ehrenberg und später von Pritchard beschrieben wurden (P. globota50 und P. prisca52), weisen Merkmale von Testatamöben auf, wie z. B. eine dicht punktierte Oberfläche und einen dicken Rand im Querschnitt, und sollten möglicherweise formal als Testat umklassifiziert werden Amöbe. Aus taxonomischer Sicht sollten die Unterjura-Fossilien von Rothpletz aus Deutschland in Schizosphaerella umgegliedert werden und die Unterkreide-Fossilien aus der Schweiz sollten in Pyxidicula Ehrenberg verbleiben, die fortan ausschließlich als Gattung testater Amöben anerkannt werden sollte.

Obwohl überwiegend Süßwasseramöben, wurden Testatamöben auch aus Übergangslebensräumen zwischen Meer und Land aus dem späten Jura erfasst53. Berner Oberland- und Palfris-Sedimente, die den ursprünglich von Rothpletz beschriebenen P. annulata enthielten, wurden jedoch auf dem äußeren Schelf in einer vollständig marinen Umgebung abgelagert, fernab jeglichen Süßwassereinflusses54. Wenn es sich bei den von Rothpletz beobachteten Fossilien tatsächlich um Testamentamöben handelt, könnte ihr Vorkommen in den Proben auf den Flusstransport in die Meeressedimente, auf eine Kontamination durch ein Gewässer in einer periglazialen Umgebung nach dem Rückzug der Gletscher oder auf eine mögliche Laborkontamination zurückzuführen sein.

Pyxidicula (Rothpletz) wurde in vielen Zusammenhängen zum Verständnis der frühen Entwicklung von Kieselalgen verwendet, z. B. als Taxon, das die Modellmorphologie der Vorfahren trägt55. Es wurde vermutet, dass das Auftreten von Pyxidicula (Rothpletz) auf den Beginn der Verkieselung in Kieselalgen hinweisen könnte16. Es markiert auch eine Obergrenze für das Alter von Kieselalgen5, so dass bei seiner Ablehnung eine Lücke von 75 Ma zwischen der ältesten Kieselalgenaufzeichnung (Aptian 125–120 Ma, aus den Lagerstätten in Ostaustralien14) und dem auf molekularen Uhren abgeleiteten Kronenalter der Kieselalgen entsteht ( ca. 200 Ma)5. Unterkreidezeitliche Ansammlungen aus Australien bestehen aus 37 Arten in 13 Gattungen14, und die Weddellmeer-Ansammlung besteht aus 47 Arten in 20 Gattungen15,16 radialer und multipolarer zentrischer Diatomeen, was darauf hindeutet, dass sich die Diatomeen schon seit längerem diversifiziert haben 125 Ma. Einige wichtige Fragen bleiben jedoch unbeantwortet: Wie hoch ist das Kronenalter von Kieselalgen? Sind sie so alt, wie molekulare Uhren vermuten lassen? Was ist die Ursache für die 75 Mio. Jahre große Lücke im Fossilienbestand und gibt es Hoffnung, sie zu schließen?

Das Fehlen eines Fossilienbestands von Kieselalgen aus dem Jura kann auf mehrere Faktoren zurückzuführen sein: Kieselalgen gab es im Jura nicht, oder sie besetzten möglicherweise enge Nischen, was zu einer lückenhaften Verbreitung führte, die es schwierig machte, sie zu finden. Frühe Kieselalgen könnten auch leicht verkieselt gewesen sein, was zusammen mit der geringen Häufigkeit dazu führte, dass sie im abgelagerten Sediment nicht vorhanden waren. Darüber hinaus wurde der größte Teil der ozeanischen Kruste aus dem Jura, die möglicherweise Sedimente mit marinen Kieselalgen-Mikrofossilien enthielt, subduziert, was zum Verlust vieler der frühesten Aufzeichnungen führte56. Schließlich könnte das Erhaltungspotenzial von silikatischen Mikrofossilien durch die Silikatdiagenese nach der Ablagerung beeinflusst worden sein57. Die Silikatdiagenese ist ein komplexer Prozess, der von vielen Faktoren wie Alter, Lithologie, pH-Wert, elementarer Zusammensetzung des Porenwassers, Temperatur und Druck gesteuert wird58. Das Jura-Klima war deutlich wärmer und es gab keine Hinweise auf polare Eiskappen59, daher könnten diagenetische Pfade nach der Ablagerung die Erhaltung der Jura-Kieselalgen verringert haben. Zusammengenommen ist das Fehlen von Kieselalgenfossilien im Jura wahrscheinlich eine Folge einer Kombination der oben genannten Faktoren.

Die Einführung von Elementaranalysen, strengen Alterskontrollen und der Erkennung moderner Schadstoffe verhinderte Fehlinterpretationen ansonsten vielversprechender Fossilfunde und verdeutlichte zahlreiche Schwierigkeiten, die mit der Aufdeckung des tiefen Fossilienbestands von Kieselalgen und anderen Mikrofossilien verbunden sind. Die ältesten gemeldeten Kieselalgen der Gattung Pyxidicula Rothpletz konnten nicht verifiziert werden, was zu der Schlussfolgerung führt, dass es sich höchstwahrscheinlich nicht um Kieselalgen handelt. Stattdessen handelt es sich bei den Pyxidicula-Fossilien aus Deutschland eher um kalkhaltige Nannofossilien, während es sich bei den Pyxidicula-Fossilien aus der Schweiz eher um testierte Amöben handelt. Die Suche nach älteren Kieselalgen sollte umfangreiche Validierungsprotokolle wie die hier verwendeten umfassen. Die Einbeziehung neuer Fossilien in die molekulare Phylogenie könnte eine neue Schätzung des Alters der Kieselalgen der Kronengruppe sowie neue Einblicke in die frühere Diversität und die morphologische Entwicklung ausgestorbener Gruppen liefern und so unser Verständnis der frühen Kieselalgenentwicklung vertiefen.

Toarcischer Schwarzschiefer wurde von Bas van de Schootbrugge von der Universität Utrecht bereitgestellt und im Rahmen des Schandelah-Bohrprogramms im Jahr 2008 geborgen20. In dieser Studie wurde eine Probe verwendet.

Im Juni 2021 wurden in La Voulte-sur-Rhône26 in Frankreich Gesteine (Mergel) aus dem Unterjura (Callovium) gesammelt. In dieser Studie wurden sechs Proben verwendet.

Proben aus der Posidonia-Schiefer-Abfolge (Schwarzschiefer, Kalksteine) (Abb. 5) wurden im Mai 2022 in Süddeutschland gesammelt. Proben wurden im gesamten Posidonia-Schiefer-Profil an 4 Standorten gesammelt: Kromer-Steinbruch in Ohmden21 (48° 39′ 8,8122″, 9° 32′ 29.3352″), Aselfingen-Aufschluss60 (47° 50′ 38.5938″, 8° 28′ 59.5554″), Dotternhausen-Steinbruch für die Öffentlichkeit zugänglich37 (48° 13′ 49.0722″, 8° 46′ 5.829″) und a Bad Boll Privataufschluss am Reuteweg 6 in Bad Boll (48° 38′ 56.3568″, 9° 36′ 51.8394″). Die Probe aus dem Bölzhäuser Wald wurde von Günter Schweigert vom Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart zur Verfügung gestellt. Insgesamt wurden in dieser Studie 19 Proben verwendet.

Cherts und Porzellanit von Standort 416A wurden 1976 vom Deep Sea Drilling Project geborgen28 und vom Bremer Bohrkernlager bereitgestellt. Wir haben vier Proben aus der Unterkreide erhalten (50-416A-39R-1W, 50–51 cm; 50-416A-39R-1W; 100–101 cm; 50-416A-39R-1, 106–107 cm; 50-416A-39R-1W, 50–51 cm; 416A-39R, 134–145 cm) und eine Probe aus dem Oberjura (50-416A-54R-1W, 78–80 cm).

Alle Proben (außer Hornsteinen) wurden nach einer Kombination aus üblichen und robusten chemischen Aufschlüssen61 und persönlichen Beobachtungen, die durch das Testen verschiedener Methoden gewonnen wurden, gereinigt. Etwa 10 g der Probe wurden zerkleinert, um die reaktive Oberfläche zu vergrößern, und in ein 300-ml-Becherglas gegeben. Zunächst wurde 10 %ige Salzsäure (HCl) zugegeben und bei Raumtemperatur belassen, um Calciumsalze zu entfernen. Täglich wurde frische HCl nachgefüllt. Nachdem die Struktur einer Probe zerstört war (2 Wochen), wurde das Sedimentmaterial dreimal mit Milli-Q®-Wasser (18,2 MΩ *cm) gespült und mit Salpetersäure (35 %) (HNO3) behandelt, um organisches Material zu entfernen. Die Proben blieben in HNO3 und wurden täglich bei 100 °C aufgefüllt, bis sich die Farbe der Probe deutlich aufhellte, was auf die Entfernung des Teils der organischen Substanz hinweist (maximal 4 Wochen bei Schwarzschiefer). Nach dreimaligem Spülen mit Milli-Q® wurde eine 33 %ige Wasserstoffperoxidlösung (H2O2) hinzugefügt, um die Oxidation organischer Stoffe fortzusetzen. Die Proben blieben in H2O2 bei einer Temperatur von 100 °C und ersetzten das H2O2 täglich, bis die Farbe der Probe hellgrau bis weiß war (maximal 6 Wochen bei Schwarzschiefer). Chemische Behandlung mit dreifacher Spülung in Milli-Q®. Die restlichen Sedimente wurden eingefroren und in einem Hetosicc-Gefriertrockner gefriergetrocknet. Das getrocknete Sediment wurde dann mit einer Natriumpolywolframat-Schwerflüssigkeitslösung (SPT) mit einer Dichte von 2,15 g/cm3 gemischt, um silikatische Teile zu extrahieren (Diatomeenkegeldichte = 2,1 g/cm3). Die schwimmende Fraktion wurde in einem sterilen Kunststoffröhrchen gesammelt und durch Filtrieren (0,45 μm Cellulosenitrat-Membranfilter) von SPT gereinigt. Die gesammelten Materialien wurden in Milli-Q®-Wasser suspendiert und für eine spätere Untersuchung verwendet.

Objektträger für die lichtmikroskopische Auswertung (Petrographiemikroskop LM Olympus BX53, ausgestattet mit einer Digitalkamera – Olympus DP28 am Institut für Geologie der Universität Lund, Schweden) wurden unter Verwendung von 2 ml der Probenlösung auf einer auf 60 °C eingestellten Heizplatte hergestellt. Getrocknete Deckgläser wurden mit Norland Optical Adhesive 61 (NOA 61) auf den Objektträger geklebt und 20 Minuten lang in eine UV-Box gelegt, damit sich der Kleber verfestigen konnte.

Rasterelektronenmikroskop (REM; Es wurde ein Tescan Mira3 High-Resolution Schottky FE-SEM mit variablem Druck und einem Oxford EDS-Detektor bei 2 kV verwendet, untergebracht im Department of Geology der Universität Lund, Schweden) Proben wurden aus 0,5 ml hergestellt gleiches Material. Die Proben wurden mit Platin-Palladium-Pulver (Pt-Pd) beschichtet (Cressington Sputter Coater 108 Auto, 20 mA, bei 20 s).

Die Kieselsteine wurden mit 10 %iger Flusssäure (HF) aufgelöst, um die Kieselsäurestruktur aufzulösen. Das von S. Gorican62 bereitgestellte HF-Protokoll wurde geändert. Bevor wir das Auflösungsprotokoll auf die Hornsteine anwendeten, testeten wir Material, das Diatomeen aus dem Eozän enthielt, um sicherzustellen, dass die Frustulen nach Säureeinwirkung erhalten blieben. Zunächst wurden kleine Stücke zerkleinerten Hornsteins in einen 100-ml-Kunststoffbecher gegeben und mit 10 %iger HF-Lösung bedeckt. Nach 30 Minuten wurde die Säurelösung in einen Filterbehälter aus Kunststoff gegossen. Die verbleibenden Hornsteinstücke wurden im Becherglas mit Milli-Q®-Wasser gespült, um restliche Säure und gelöstes Sediment, das an der Hornsteinoberfläche haftete, zu entfernen. In den Filterbehälter wurde auch Wasser zum Spülen gegossen. Die gesammelte Flüssigkeit wurde durch einen 0,45 μm Polycarbonatfilter filtriert. Auf dem Filter gesammelte Sedimente wurden in das sterile 50-ml-Kunststoffröhrchen überführt. Das verbleibende Stück Hornstein wurde zur weiteren Auflösung erneut in die Säure getaucht. Alle oben genannten Aktivitäten wurden nach 1 Stunde, 1,5 Stunden und 2 Stunden wiederholt. Am Ende wurde ein Satz von 5 Röhrchen pro Probe erhalten: nach 0,5 h, 1 h, 1,5 h, 2 h und einer letzten Wäsche, die das verbleibende Stück Hornstein enthielt. Die Vorbereitung des mikroskopischen Objektträgers und der SEM-Probe erfolgt nach den oben beschriebenen Protokollen. Beachten Sie, dass das nach 0,5 Stunden gesammelte Sediment nicht für die LM- und SEM-Untersuchung verwendet wurde und als Waschlauf betrachtet wurde.

Da Callovian-Mergel das Vorhandensein von Kieselalgen aufwiesen, wurden zusätzliche Schritte durchgeführt, um eine Oberflächenkontamination auszuschließen. Die äußere Gesteinsschicht wurde mit einem Bohrer entfernt und saubere Fragmente jeder Probe wurden im Labor gemäß dem oben genannten Protokoll erneut verarbeitet. Rohmaterial aus der äußeren Schicht der Probe und Rückstände gereinigter Gesteinsfragmente wurden erneut unter dem Lichtmikroskop untersucht.

Material aus der Phymatoderma granulata-Schicht wurde unverarbeitet und nach chemischem Aufschluss untersucht, um alle Mikrofossilien in der Probe zu charakterisieren.

Alle während dieser Studie generierten oder analysierten Daten sind in diesem veröffentlichten Artikel enthalten.

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Diese Forschung wurde vom Europäischen Forschungsrat (ERC) im Rahmen des Forschungs- und Innovationsprogramms Horizon 2020 der Europäischen Union (Fördervereinbarung Nr. 833454), einem Zuschuss der Knut and Alice Wallenberg Foundation an Daniel J. Conley und einem Zuschuss von finanziert die National Science Foundation (DEB-1651087 an Andrew J. Alverson). Wir danken Dr. Günter Schweigert (Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart, Deutschland) für das inspirierende Gespräch und die Phymatoderma granulata-Probe aus der Museumssammlung. Dr. Bas van de Schootbrugge (Fakultät für Geowissenschaften, Universität Utrecht, Niederlande) für die Bereitstellung von Schwarzschieferproben aus dem Schandelah-Kern und die Identifizierung von Pleurozonaria. Ferry Siemensma (unabhängiger Forscher, Niederlande) für die Bereitstellung von Fotos testatierter Amöben. Spela Gorican (Slowenische Akademie der Wissenschaften und Künste, Ljubljana, Slowenien) für die Bereitstellung des Flusssäureprotokolls (HF). Dr. Krisitin Doearing (Abteilung für Geologie, Universität Lund, Schweden) für ihre Teilnahme an der Probenahme der Posidonia-Schiefer-Abfolge und Dr. Isaline Demangel (Abteilung für Geologie, Universität Lund, Schweden) für ihre Unterstützung bei der Identifizierung von Coccolithophoren aus Hornsteinen.

Open-Access-Finanzierung durch die Universität Lund.

Abteilung für Geologie, Universität Lund, Sölvegatan 12, 223 62, Lund, Schweden

Karolina Bryłka, Rebecca A. Pickering, Sylvain Richoz und Daniel J. Conley

Abteilung für Biowissenschaften, University of Arkansas, Fayetteville, AR, 72701, USA

Andrew J. Alverson

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KB und DJC konzipierten die Studie; KB, RAP und SR führten Feldforschung durch; KB führte die Laborarbeit und Datenanalyse durch. KB und RAP haben die frühe Version des Manuskripts geschrieben; AJA, DJC und SR steuerten Einblicke und Studienanweisungen bei und gaben während des Schreibprozesses Kommentare zum Manuskript ab. Alle Autoren haben das Manuskript vor der Einreichung überprüft und überarbeitet.

Korrespondenz mit Karolina Bryłka.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Bryłka, K., Alverson, AJ, Pickering, RA et al. Unsicherheiten rund um den ältesten Fossilienbestand von Kieselalgen. Sci Rep 13, 8047 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-35078-8

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Eingegangen: 07. Februar 2023

Angenommen: 12. Mai 2023

Veröffentlicht: 17. Mai 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-35078-8

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